【摘要】自然界中存在著各式各样、形形色色的生物，自古以来人类基於了解自然、解释自然，甚至掌握自然的欲望，努力地去区分它们，并一一為它们命名。然而这些庞杂的生物种，就如同图书馆中大量的书籍般，除非加以妥善地归类编排，使一切井然有序，否则充其量只是一堆杂乱无章的讯息；因此，建立一套合理且实用的分类系统，是一项重要的工作。它可以提供人类一个正确的指标，去认识庞杂奥妙的大自然。

人类对物种的观念，自亚里斯多德以来，便一直受到古代西方哲学的唯物观点与基督宗教思想所支配。人们相信：各种生物皆由上帝所创造，因此物种无论经歷多少世代都不会改变。自然界由一套系统且有秩序的定律所支配，在这套所谓「自然体系」（Scala Naturae）的支配下，相似的物种间產生有秩序的阶序关系，并依其「稟赋」的差异，由简单到复杂，每一物种有其特定的位阶，而人类便处於所有的位阶的顶端。

这套观念发展到十八世纪中期，由瑞典植物学家林奈氏（C. Linnaeus, 1707～1778）提出二名法（binomen），企图以一套层次分明的分类系统，依据生物间形质的相似程度，将各种生物分门别类，并普遍地為生物分类学者所採用。

然而，1859年达尔文的《物种原始》一书出版之后，演化的观念便在生物的分类系统上注入了一股新生命，也引发生物学者对分类系统的省思与检讨。

传统的分类系统是否合理？其分类方法是否為一套放诸四海皆準的原则？它是否能够真正反映出生物之间的类缘关系？这一连串的问题在演化论被普遍接受后的二十世纪中期，引起许多分类学者热烈地质疑和讨论，於是各种生物分类学派纷纷被提出，形成今日百家争鸣的局面。

在这些纷杂的学派中主要可分為三大学派：一派是由米其那（C.D. Michener）、沙库尔（R.R.Sokal）与史尼斯（P.H.A. Sneath）等人在1940～1950年代所提出的数值分类法（Phenetics）。此外，由德国分类学家亨尼格（W. Hennig）在1950年所提出的群系分类法（Cladistics），以及辛普森（G.G. Simpson）、麦尔（E. Mayr）所提倡的演化分类学派（Evolution classification），也占有一席之地。

各个分类学派企图建立的分类系统，是一套具有一定的规则可循、客观且一致的分类系统；它必须能够忠实地反映生物间的类缘关系，而不受分类方法或是选取形质的不同，出现不同的分类结果。

本文将介绍各学派对生物分类不同的观点与方法，并比较各学派在理论与实际应用上的问题。

数值分类学派

这一派的学者认為：传统的分类方法仅仅依据少数的形质加以分类，主观认定的成分过重，且分类的结果往往随著形质选择的不同而有所不同；因此，他们主张透过分析生物大量的形质，比较彼此间的整体相似性，再依据生物形质的相似程度来建立分类系统。

他们尽其所能地寻找并量化各种生物的形质，将每种形质的量视為空间向量，每一个分类单元生物的各项形质组成多维空间，各性状的数据便决定该生物在此多维空间的位置，藉助电脑程式的分析运算，依据各个分类单元间距离的远近而分群，做成树形图（见图一）。在树形图中，关系越近的生物，表示其相似性越高。

将物种的各项形质做综合性的比较，而推演出生物间相互的类缘关系，在理论上这似乎是相当客观且合乎自然的，但是实际上数值分析学派在形质量化的标準与分析程式的选择上，仍有相当大的主观判断；也就是说，往往同一种生物会得到不同的形质数据，或是同一组数据採用不同的分析程式，会出现不同的分类结果。此外，生物形质上的相似性，是否能够真正反映彼此间的类缘关系，也是值得怀疑的。由於数值分析学派完全以形质做為分类的依据，而不考虑生物间的演化过程，缺乏生物哲学上的理论基础，因而有沦為纯粹机械性分类的倾向。

群系分类学派

这是最早将演化的观念引入生物分类系统的学派。他们主张生物分类必须能够具体地反映出生物间的亲缘关系，而最近共同祖先是反映亲缘关系最确切的方法。我们以图二来做说明，图中所表示的是四种生物（A、B、C、D）的演化分歧时间关系：C、D的共同祖先 t3较与B之间的共同祖先t2距离现今更近，此说明了C、D之间的血缘关系近於B、D或B、C；因此，C、D被称為一对姊妹群（sister group）。透过姊妹群关系的确认，逐步地建立各分类单元之间，不同层次的亲缘关系。

姐妹群关系的确认，必须透过形质的分析来加以推断。他们将所有的生物形质分為同源（homologous）和非同源（analogous）形质。所谓同源形质是指来自於共同祖先的形质，又可以将其再区分成祖徵（plesiomorphy）与衍徵（apomorphy）两类，例如：图三中■代表祖徵，而▲则為由祖徵演化出来的衍徵，C、D两个分类单元则具有共同的衍徵。

所谓非同源形质是指异源同形的现象，即形质结构相似，但源自不同的祖先，有的是趋同演化的结果，有的则是平行演化的结果。群系分类学派认為：只有共同的衍徵，才可以用来判定生物间亲缘关系的远近；因此，他们将焦点集中在生物间各种共同的衍徵，而排除共同的祖徵与非同源形质等干扰分类结果的形质，这是与数值分类学派相当不同的地方。

群系分类学派认為：任何一个自然类群不论其分类阶层的高低，均应源自於相同的祖先；因此，在分类的阶层上，他们严格地要求每一个分类单元必须為单系群（monophyletic group），即包括了其共同的祖先，与所有衍生的后代；而不承认仅包括共同祖先与一部分后代的并系群（paraphyletic group），以及同功异源的多系群（polyphyletic group）（见图四）。他们将所有的单元系归為一类，给予姊妹群同等的阶层级别，而形成一个层级分明的分类系统（见图五）；但往往随著种类的增加，提高分类系统的复杂性，而使得阶级层次极多，造成实际应用上的不便。

群系分类学派在理论上，是合乎自然的分类方法。假设有一树状图真实地代表了生物间的演化关系，那麼它必定是唯一的，且涵盖了所有演化过程中形质的改变；因此，如果推论正确的话，以不同的共同衍徵所推导出的，应该都是同一个树状图。然而，问题却在於提供做為「正确推论」的资料相当有限，群系分类学派不仅必须区别同源和非同源形质，还要找出祖徵和衍徵之间的演化顺序，在这些过程中不免夹杂许多主观的认定。此外，分类阶层过多，以及混种生物的定位，亦是此派待解决的问题。

演化分类学派

演化分类学派与群系分类学派两者的相同点，在於两者皆由演化的观点出发，所不同的是前者强调以生物之间的相似性，做為建立亲缘关系的依据。他们认為，来自较近的共同祖先的后代间，其相似程度应该较高；但是分类的结果必须再以某些演化上较重要的形质加以检验，以确定结果是否符合生物演化的关系。

演化分类学派除了考虑生物演化过程中的分支顺序外，同时也考虑到各分支间的演化程度，因而在分类系统的制定上，產生了与群系分类学派不同的看法。我们以下面的例子（见图六）来说明：基於形态上的相似，一般我们都把蛇和鱷鱼归為一类，即所谓的爬虫类，但是从图中可以看出，鸟类与鱷鱼却有较近的亲缘关系；依据群系分类学派的分法，会把具有姐妹群关系的鸟和鱷鱼归属於同一分类阶层，而与蛇、哺乳类并列，完全不考虑鸟类在形态和生态上与其他分支有很大的差异，而严格遵守单元系的分类原则；因此，他们不承认「爬虫类」為一个自然的类群。

但是演化分类学派则认為，虽然鸟类与鱷鱼有密切的亲缘关系，但是鸟类在演化的过程中，进入了一个新的适应区位（adaptive zone），快速发展、演化的结果，造成了两者在形态和生态上极大的差异，故在分类上应把鸟类独立分出，而与形态和生态上相似的爬虫类（鱷鱼和蛇）并列，所以演化分类学派承认「并系群」的合法性。他们认為：同时考虑亲缘关系和演化的程度，可以更全面地反映生物演化的真实面；另一方面，他们较為主观、缺乏严格一致準则的分类方法，却是最受争议的地方。

尚未统一的生物分类学派

三个分类学派虽然理论不同，但也绝非壁垒分明，只是在部分方法和论点上有些的争议。有些分类学家尝试以折衷的方法，融合各派学说，截长补短，加以改进，试图提出一套更加完美且实用的分类方法。在生物分类的方法不断地演进发展的同时，必须配合我们对生物各方面的形质有更充分完整的认识和了解，方能釐清各学派的疑点，追溯正确的演化歷程，而建立一套真正合乎自然且客观的生物分类系统。

参考资料：

1.　郑乐怡　《动物分类原理与方法》　高等教育出版社　北京　1987.

2.　Ridley M., "Classification and evolution", in:Evolution, pp.355～382. Blackwell scientific publications, Boston, 1987.

3.　Mayr, E. and P.D. Ashlock, Principles of systematic zoology, 2nd ed. McGraw-Hill, New York, 1991.

杨晓珮就读於台湾大学海洋研究所硕士班