竹子解剖结构的研究进展

竹子属单子叶植物禾本科竹亚科，全世界约有竹类植物70　余属1　300多种，竹林面积2　500　hm2，年产竹材约2000多万t。主要分布于热带和亚热带区域，少数属和种延至温带和寒带。中国素有“竹子王国”之称，约有39属500余种，竹林面积约有500万hm2,占世界竹林总面积的20% 以上，主要分布于长江以南。竹子是世界森林资源的重要组成部分，随着世界各国对木材需求量的不断增加，全球林木蓄积量与日锐减，为此竹材作为木材的替代品越来越受到重视。竹材生长快，产量高，伐期短以及自身的纤维特性，在当地广泛用于建筑，竹编工艺和造纸原料。中国是世界上竹材利用最早的国家，从商代的驽箭到汉代的竹宫，近代的造纸无不体现了竹子在人们生活中的重要性。自20世纪80年代以来，随着竹材工业化利用的广泛开展，竹材大幅度增值，尤其是竹材作为一种工程结构材料和装饰材料使竹材的应用有了更广阔的前景。

早期世界各产竹国

研究材料

研究方法

竹子的解剖结构

竹笋的解剖学特征

竹茎秆的解剖学特征

竹叶的解剖学特征

竹根的解剖学特征

1．竹类结构研究进展　

竹类结构研究是更好地生产和利用竹材最基础的工作，从 19 世纪后期，人们就开始了对竹类结构的研究。随着科技的发展，科研手段的不断提高，研究范围逐渐广泛，研究程度也不断深入，目前，虽然竹类结构领域依然存在未知部分，但已取得相当的成果。

1.1 竹秆的结构　

1.1.1 节间的结构

竹秆的节间部分是人们利用竹材的主要部分，对竹类的研究也多集中于节间部分，如：竹内叔雄（1931）、宇野昌一（1940），Gihosh 和 Negi（1959）、McClure(1960)、李正理和靳紫宸（1960，1962）、江心和李乾（1982，1983）、温太辉和周文伟（1984，1985）、Grosser 和 Liese（1982）等都多集中于节间的研究。而且对竹秆的解剖构造有较全面的了解。节间竹秆壁从外至内依次为：表皮、皮下层、皮层、基本组织、髓环、髓腔，其维管束散生于基本组织中。

1.1.1.1 表皮、皮下层及皮层

表皮由长细胞、栓质细胞、硅质细胞和气孔器组成。栓质细胞与硅质细胞常成对，与纵向排列的长细胞间隔出现。腰希申、梁景森等（1987）对国产 17 属33 种竹材中部表皮细胞进行比较观察发现，不同的竹种间，其表皮细胞的大小、形状、分布、壁厚、胞壁形状及纹孔的多少均有差异，这些差异对区分属甚至种有一定的参考价值。向内紧挨着表皮细胞的为皮下层，由几层厚壁细胞组成。皮下层以内无维管束的部分是皮层。腰希申、扆铁梅等（2002）在研究多种竹种结构所得出的分属检索表中，已把表皮细胞的差异，甚至皮下层、皮层的差异作为分类的依据。

1.1.1.2 基本组织

基本组织是秆壁的主要组成部分，约占组织总量的 52%，维管束散生于其中。Takeneuchi（1931）发现组成基本组织的薄壁细胞有两种类型：长细胞和短细胞。长、短细胞相间纵向排列。成熟的长细胞具木质化的多层结构的次生壁，每一层方向都不相同。短细胞具有浓密的细胞质及较高的过氧化酶活性，其细胞壁较薄，不木质化，甚至在老的竹秆中也是如此，仅在创伤后细胞壁才出现木质化（ParameSwaran 和 Liese，1975，1980，1981；Murphy 和 Alvin，1997；Ding 等，1997）。薄壁细胞在竹秆的生长过程中一直保持活力，至于它的长、短两种类型细胞间的功能差异，还需要进一步的研究

1.1.1.3 纤维

纤维在秆壁中约占组织总量的 40%，常以纤维鞘和分的特征是鉴别竹材优劣的重要指标，许多学者就纤维的形态、大小、分布、生长发育等做了大量的工作。

不同竹种间纤维长度差异较大，就是同一竹种在不同位置纤维长度也有变化。Liese 等研究发现纤维长度与节间的长度相关，因此，茎秆中间节间最长，最长的纤维也存在其内；同一节间的纤维在轴向上节间中部最长，靠近节的地方最短。在径向上，秆壁外部约 1/3 处纤维最长，向内、向外都逐渐减小。纤维宽度在秆壁半径上的变化与长度变化相似，中部最大，内部次之，外部最小。而在秆轴方向上的变异与纤维长度的变化不同，在基部的最宽，向稍端逐渐变窄。不论在轴向上还是径向上，纤维的长度比都比秆轴中部及秆壁中间的最大。马灵飞等（1990，1993）在对部分国产丛生竹和散生竹纤维进行研究时发现，丛生竹竹材中纤维素含量较散生竹材高，其纤维长度和宽度也较散生竹材的大些，但丛生竹材的纤维壁厚略小些，腔径大些，因此壁腔比较小。纤维细胞细长，壁较厚，而胞腔狭窄。纤维细胞的壁有多层结构组成（Tono和 Ono，1962；Parameswaran 和 Liese，1976，1980；Murphy 和 Alvin，1992）。Itoh(1990)在研究中发现，纤维的木质化是从外向内，从下至上发育的。多年的纤维细胞壁仍可增厚，Liese 和 Weiner（1996，1997）甚至发现 11 年后的纤维壁仍可继续加厚。在许多时候甚至成熟阶段纤维细胞壁的不同层有着不同程度的木质化，尽管细胞腔非常小，但它们包含了生活着的原生质，并且原生质与邻近的细胞腔相互保持联系（Murphy 和 Alvin，1996）。纤维成熟后一般成为没有原生质体的死细胞，但研究结果表明：竹材纤维的细胞质可以在细胞成熟很长一段时间后仍保持活性，可通过在细胞壁上附着的细胞质加以确定（甘小洪等，2002）。并且在研究毛竹茎秆纤维发育过程中超微结构的变化时发现在 8 年生的纤维中仍可观察到染色质凝聚且边缘化的细胞核，胞间连丝也始终存在，毛竹纤维细胞

属于长寿细胞（甘小洪等，2004）。

1.1.1.4 维管束

维管束不仅为竹子输导水分和营养物质，支撑、加固植物体，还由于其在竹种之间表现出的稳定差异，再加上竹类从有性生殖方面鉴定的困难性，使维管束的结构、形态、类型为竹子的分类提供重要的参考依据，成为研究的主要对象。早在 1933 年，Kratzsch 就指出利用竹子的显微结构区别不同属的可能性。而后来的研究证明竹材的显微构造特征不仅能够区分属，而且还是鉴定竹种的重要参考依据。宇野昌一（1940）曾对亚洲 11 个属 54 个种与变种竹材的维管束的形状及排列等差异进行了描述，并把竹类维管束分为α1、α2 、β1、β2、β3、γ三类六型，而 γ型就是现在的断腰型，但他把一个竹种分属于二个类型就失去了分类的价值。李正理，靳紫宸等（1960，1962）对维管束也进行了研究分类，但由于类型过细，没有广泛的代表性。他们还对各种竹子的基、中、稍段结构也进行了比较研究，发现秆中段的维管束类型较稳定，可作为解剖分类的主要依据，基部和稍段作为辅助参考条件。并且讨论了散生竹与丛生竹维管束间的区别，把束在分类中的重要地位。1964 年，朱惠方在研究国产 33 种竹材制浆应用上纤维形态结构时，提出了竹类维管束的四种类型：断腰型、半开放型、紧腰型和开放型，但没对每种类型的详细结构作出解释，只是对每种类型的一些具体竹种的维管束形态作了说明，这四种类型延用至今。德国的 Grosser 和 Liese 对亚洲地区的 14 属 52 个种进行了解剖构造研究，根据维管束的形态、大小、组成，将维管

束分为Ⅰ(开放型)、Ⅱ(紧腰型)、Ⅲ(断腰型)、Ⅳ(双断腰型)四个类型，并作了详细的说明。随后，温太辉等（1984，1985）对竹类维管束作了进一步研究，又补充了半开放型。目前的维管束类型更加完善，就是现在的Ⅰa、Ⅰb、Ⅰc、Ⅱa、Ⅱb、Ⅱc、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵa、Ⅵb（Liese，1998）。林万涛（1980）、温太辉和周文伟（1984、1985）、江心和李乾（1982、1983）等在研究维管束的类型时，总结了维管束的进化方向：从双断腰型→断腰型→紧腰型→开放型→半开放型的进化，纤维束从有到无，从分到合，表现了维管束的结构由复杂到简单的自然演化方向，基本上符合了合轴丛生竹→复轴混生→单轴散生竹的分类方式。维管束的形态、分布不仅在不同竹种之间有差异，就是在同一竹秆的不同位置也有明显的不同。李正理和靳紫宸（1960），Grosser 和 Liese（1971）都对维管束在竹秆轴向上和径向上的变化作了比较观察，结果表明：从基部向上，维管束不断减小，分布也变得密集起来，秆壁外缘的维管束小而密，而且纤维较发达，向内逐渐变得大而稀疏，导管和筛管所占比例较大。在竹秆中段，秆壁中间的维管束形态组成较稳定，所以一般地解剖研究多以竹秆的中段为代表。在一个节间，维管束具有严格的轴向方向，相互游离，没有分枝或愈合的现象。竹子不同种间及同一秆的不同高度，不同位置的维管束有着显著的差异，但一般地竹子的维管束随着年龄的变化却很小? Ximena Londono 等（2002）也证明了这一点。

1.1.2 竹秆节部的结构

目前对竹秆节间的解剖构造有了较为全面的了解，但对于竹子节部的具体构造研究却还很少。Grosser 和 Liese（1971）对亚洲 14 属 52 个种作比较解剖研究时，观察到竹节部的结构与节间的有很大的差异，特别是维管束的组成，结构形态，都较节间发生了很大的变化。熊文愈等（1980）在研究毛竹的秆茎解剖研究时 ， 发 现 维 管 束 在 节 部 弯 曲 、 分 枝 、 盘 绕 形 成 复 杂 的 网 络 系 统 。丁 雨 龙 和Liese(1995)对节部作了进一步详细研究，结果表明：节部大多数轴向主维管束直接穿过节部，位于秆壁外围的维管束稍向外弯曲，并有分叉的维管束进入箨鞘，位于秆壁内层的维管束变粗，明显向内弯曲。维管束在节部不断分枝，弯曲，形成复杂的网络体系。而且在节部横切面上，节间典型的维管分子的侧壁上分布有大量的筛域，而节间的筛管分子的侧壁上一般没有筛域，并且韧皮部在节部分叉处形成一特殊结构—“韧皮部结”。

1.1.2.1“韧皮部结”的结构

Mason（1926）发现在薯蓣（Dioscorea spp）茎的节区域中筛管系统被由薄壁区变形细胞所组成的发达的节所中断，并对这种特殊结构进行了描述。而后还被其他的研究者（ Brouwer，1953；Braun，1957）描述过。Behnke(1965)研究Dioscorea spp.中这一特殊结构的细胞学特征时，将其称为“Phloembecken”（德文，中文意思为韧皮部结），并利用光学显微镜和电子显微镜对这些特殊结构进行了特别详细的研究。结果表明韧皮部结一般由六层细胞对称排列，他们称与韧皮部结两端连接的正常韧皮部筛管为节间筛管，他们发现薯蓣节间筛管较长较宽，分别为 3500 微米和 140 微米（Jungner，1888；Behnke，1965）。在到节时，以筛孔区而结束。该孔张开的直径随胼胝质沉积的多少而变动于 0.3—0.6 微米范围内。韧皮部结中间的两层楔状细胞为节的筛管成分，直径为 5-10 微米。韧皮部结两端与节间筛管连接的细胞为连接筛管，与节间筛管相比，连接筛管显著缩短并变的狭窄。有大量的具有较大细胞核的伴胞和薄壁细胞与连接筛管相邻接。节间筛管与连接筛管之间通过筛孔相连接。在连接筛管与节的筛管成分之间以节筛管相连，节筛管细胞比连接筛管更小。而这些节筛管又通过较狭小的孔（0.1—0.06 微米）的系统与构成韧皮节中央部分的所谓的节筛管成分相连接。他们还发现在数百个节筛管成分中有一个大筛管，节筛管的壁从不同方面穿有大量的十分狭小的孔，胞间连丝从孔中穿过。薯蓣韧皮部结的结构是对称的，当由它的中心向下一个节间过渡时，细胞的类型则变换为相反的顺序。从韧皮部结两端向中心，筛孔越来越小在中心区最小，但胞间连丝的数量大大增加，可能是筛板的数量随着输导细胞的缩小而增加。他们还发现韧皮部结的所有筛管成分中包括节细胞的个体发育过程都与节间筛管的相同。在分化的过程中伴随着细胞核和液泡膜的失去，由靠近细胞质层向中心区域分出大量的原纤维结构，凡是有筛孔的地方，筛孔常因骈胝质的沉积而缩小，而它们的孔中充满着韧皮蛋白质丝状体和小管的束，并且内质网还存在。Braun 和 Sauter（1964）发现的薯蓣韧皮部结的组织中高的磷酸酶活性使这种运输可能利用富含能量的磷酸键。他们认为，韧皮部的节结是控制区域或“动力分站”，配置于攀缘植物极为伸长的茎中同化物移动途径上。丁雨龙等（1995）在研究毛竹竹节的解剖构造时，发现类似结构，将其命名为“韧皮部结”（phloem ganglion）。研究表明“韧皮部结”是在维管束分叉处韧皮部形成的一种特殊的纺锤体构造，常成对出现。它是由大量线形薄壁细胞叠生而成，构成“韧皮部结”的线形细胞宽 5μm，长约 140μm，侧壁上具大量的纹孔，并一直保持非木质化。“韧皮部结”末端与正常的筛管分子相连，线形细胞与正常筛管分子相连结的一端有正常的筛板，与线形细胞相连的端壁凸起，形成有壁内突，表现出传递细胞的特性。成熟的“韧皮部结”细胞中含有丰富的 P-蛋白质体。根据“韧皮部结”的结构特征和它的位置，初步推断这种结构的主要生理功能是进行物质的分流运输。根据对毛竹（Phyllostachys edulis）的研究，由于位于维管束分叉处，“韧皮部结”一般成对出现，普晓兰（2002）在研究巨龙竹时也观察到节部具有“韧皮部结”，但并未发现成对出现。有关“韧皮部结”的发育规律、发育过程中的超微结构和生理化学变化及其具体的生理功能还有待于进一步研究证明。

1.2 地下茎结构

地下茎是竹子的地下结构，具有吸收、储存、输导和繁殖的功能，地下茎和竹秆的解剖特征有着明显的区别，可能与地下茎生长于地下有关，目前，对地下茎的结构研究还较少。McClure(1925)曾根据地下茎的形态特征把竹类分为丛生竹和散生竹两大类群，并在以后的研究中将地下茎中气道的有无作为分类的重要参考依据（1960，1973）。竹内叔雄（1933）将其所研究的竹类地下茎的维管束分为①分离②合生成板状③合生成连续块的等三个类型。熊文愈等（1982）对毛竹地下茎的梢部进行了解剖观察，发现地下茎中基本组织比例大于竹秆，而在横切面上，单位面积上的维管束比竹秆少。地下茎的节间较秆茎的短，它的导管、筛管和伴胞的直径较大，原生木质部却发育较差。地下茎中韧皮部排列较不规则，在近髓部的地方甚至出现倒置现象而使韧皮部位于内方，并且筛管的侧壁上还有大量的筛孔。地下茎中没有髓环，仅存一较小的髓腔或者没有髓腔。并且发现单轴竹鞭也是按照慢—快—慢的规律进行伸长，这与竹笋的生长规律是一样的。宋桂卿等（1994）对国产节柱竹族地下茎进行解剖研究，并将地下茎的结构特征作为分类依据。江心和李乾，Ding 和 Grosser 等（1993）等对竹类地下茎解剖构造的进一步研究表明，地下茎中各种组织百分含量变化很大，在地下茎中，基本组织占 62%，纤维含量比竹秆中的减少近一半约为 20%，输导分子占 8%（Liese，

1998）。地下茎与秆茎一样由节间和节组成，但对地下茎的节部解剖结构特征目前了解更少。地下茎的节与节间的结构有那些变化，以及这关于竹类根部的结构研究很少，竹内叔雄是最早研究竹类根部结构特征的学者，并且提出了至今都具参考价值的创见性结论，即：①内皮层细胞面加厚，形成“O”字鞘（散生竹为“C”字鞘）；②表皮下面的外皮层细胞壁终生不加厚；③表皮永不脱落；④周缘纤维组织的细胞较小且不超过 3~4 层。但其研究仍存在不足之处。我国的胡成华等（1990）对 19 属 34 种丛生竹和散生竹的根部进行比较解剖研究，发现丛生竹与散生竹的根表皮并非如竹内叔雄所说，永不脱落，而是都是脱落；丛生竹的外皮层细胞壁不加厚，但散生竹的外皮层细胞壁形成内向“C”字形加厚，还对其他重要特征也进行了描述，如：丛生竹的气腔比散生竹的要发达。他们的研究表明：丛生竹根解剖特征与散生竹的之间有着明显的差异，对竹子分类有一定的参考价值。

1.4 叶的结构

有关竹类叶的结构，不同的学者从不同的方面进行了解剖研究。Bramdis，Metcalf 等对竹叶的解剖构造进行了描述，但认为在竹类的系统分类上没有多少参考意义。陈守良（1986），刘友全（1986），陈晓亚（1993），Ding(1995)，卢艳花（1996）等分别对叶的结构进行了广泛的研究，但结果表明：只有找出各种竹类叶间结构稳定的差异性，才是对竹类系统分类有价值的参考依据