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利用叶绿体微卫星分析北美冷杉(松科)的遗传分化CATHERINEM.CLARK,THOMASR.WENTWORTH,DAVIDM.O’MALLEY摘要:对南Appalachian山脉的Fraserfir(Abiesfraseri保护策略是建立在其与相近种balsam(A.balsamea和中间类型intermediate(A.balsameavar.phanerolepis的具有截然不同的特点的基础上的。这些较为接近的物种也存在过渡的类型,渐变种的变异在先前的研究中曾有报道。利用叶绿体微卫星标记对78个个体的基因组DNA进行聚合酶链式反应扩增以反映Fraser,balsam和intermediatefir的地理分布。物种间在两个位点上基因多样性水平介于0.65到0.84。等位基因频率表明物种间存在显著的差异,RST值分别为0.36和0.10。单倍型多样性和D2SH以balsamfir最高,intermediatefir最低。基于两个位点的等位基因大小分布进行单倍型系统树分析,表明具有两个截然不同的分支。其中,92%的单倍型在来自于balsamfir和intermediatefir的一个分支上,84%在来自于Fraserfir和intermediatefir的另一个分支上。不管分类学等级如何,叶绿体微卫星标记提供的遗传分化能够为Fraserfir的保护确定进化显著单元。关键词:冷杉属;叶绿体DNA;叶绿体单倍型;叶绿体微卫星;叶绿体SSRs;保护;Fraserfir;松科北美冷杉、Fraserfir、balsamfir以及balsam、intermediatefir的一些品种,往往处于隔离状态(HawleyandDeHayes,1985同时认为其关系较近(FloraofNorthAmericaEditorialCommittee,1993。对这3个物种的分类依据是其苞叶长度及其比例、真皮细胞的数量以及地理位置(图1)(MyersandBormann,1963;RobinsonandThor,1969;Liu,1971;ThorandBarnett,1974。最近,发现南部的一些种群由于缺乏适宜的生境,仅局限分布在Appalachian山脉的高海拔的地区。结果使得balsam和Fraserfir之间相距几百公里远。根据具有较低水平的遗传变异这一特点,一些学者认为北美冷杉具有3个变种(ThorandBarnett,1974;Jacobs,Werth,andGuttman,1984。分类学的分界线在于树叶、种子以及球果形态的持续变化(RobinsonandThor,1969,同时在萜烯浓度上也有一定的变化(ThorandBarnett,1974。先前利用等位酶技术对这3个物种之间的研究表明等位基因在13个多态位点上是基本一致的(Jacobs,Werth,andGuttman,1984。
对物种或者种群的保护部分依赖于对遗传学以及进化特殊性的认识。Fraserfir曾被认为是属于比较敏感的物种(Oldfield,Lusty,MacKinven,1998。在受到害虫的影响、空间上的生殖隔离使得成熟个体下降44–91%(Dulletal.,1988,当然环境因子也是应当考虑的。通过估算关系较近群体间遗传多样性及遗传分化将会促进迁地和就地保护中的基因保护。利用分子标记对于揭示遗传分化以及物种间的独特性比形态学或者繁殖上的微小差异要好的多。在核基因水平,杂种繁殖以及基因交流往往会影响其地理分布格局。松科中许多有代表性的植物,那就是典型的异交、风媒授粉的物种,都已经利用等位酶技术研究了其遗传多样性特征。松科植物往往表现出较低水平的种群间遗传分化以及核基因组位点上较高水平的遗传多样性(HamrickandGodt,1990,1996。松科植物中单亲遗传的线粒体或者叶绿体为具有单倍体基因组检测遗传分化提供了有效的工具。一个细胞器基因组位点上的等位基因可以全部都认为是一个单倍型,这是因为它们是不经历重组的。在那些细胞器中,有效的种群大小是那些核基因组的一半(McCauley,1995,因此,种群内等位基因的固定以及对随机改变的反应时间都缩小了。在植物中,由于线粒体序列的重组率较高,因而较少应用于分子系统地理学的分析(Sederoffetal.,1981;Wu,Krutovskii,andStrauss,1998。线粒体单倍型多样性与序列的重组有关,然而,在松科以及杉科植物中却表现可以有效地应用于种群遗传分化的研究(Strauss,Hong,andHipkins,1993;TsumuraandSuyama,1998。在叶绿体中,序列的保守与类似就使得其可用于植物中基因间的比较(CleggandZurawski,1992以及物种中分子系统地理学的分析。相反的,除非是位于高变异的地区,叶绿体组基因组在关系较近的物种间或者物种内部所表现出的遗传变异还是比较小的(McCauley,1995。近年来微卫星或SSR(简单序列重复标记的发展,在叶绿体DNA(cpDNA水平上检测到较高水平的遗传变异(Powelletal.,1995a,b;Vendraminetal.,1996;VendraminandZiegenhagen,1997,这为解决的近缘种之间的遗传分化提供了比较好的方法。在大多数的针叶植物中,叶绿体基因组属于父本遗传(Neale,Wheeler,andAllard,1986;NealeandSederoff,